Природно-очаговые болезни в тропических регионах

Изучение особенностей течения эпидемического процесса в тропических регионах земного шара имеет важное практическое значение и немалый теоретический интерес. Особые климатические условия, разнообразие животного и растительного мира, сложившиеся социально-экономические условия оказывают значительное влияние на формирование нозокомплексов и нозоареалов, выживаемость возбудителей болезней во внешней среде, распространение кровососущих переносчиков возбудителей, на условия передачи возбудителей болезней от животных человеку, на течение болезней человека и особенностей их профилактики.

Возбудители в составе биоценозов

В настоящее время важным направлением исследований природных очагов болезней является накопление фундаментальных знаний, выявляющих эволюционно сложившиеся взаимоотношения возбудителей природноочаговых болезней с их позвоночными хозяевами в определенных условиях окружающей среды. Возбудители ряда болезней в процессе эволюции утратили способность к свободному образу жизни. Необходимым условием их существования стала циркуляция между животными, играющими роль естественных резервуаров, промежуточных и окончательных хозяев или переносчиков. Таким образом, возбудители многих болезней оказались включенными в состав биоценозов, характерных для определенных участков земной поверхности. Каждый тип ландшафтов и их подразделений имеет не только характерные группировки животных и растений, но и не менее характерные группировки вирусов, бактерий, риккетсий, простейших и животных - прокормителей паразитов.

Изучение свойств природных территориальных комплексов может служить основой для выявления свойственных данному ландшафту сочетаний возбудителей и условий их существования на общих очаговых территориях. Разная напряженность природных очагов инфекций и инвазий в ряде случаев объясняется неодинаковой восприимчивостью членов естественной популяции хозяев и их переносчиков к циркулирующим в очагах возбудителям.

Среди природноочаговых болезней человека значительное место занимают инфекционные болезни, возбудители которых передаются кровососущими членистоногими. И поскольку многие из них связаны с природными биотопами, существуют в неосвоенных человеком ландшафтах, связаны с особенностями экологии насекомых и клещей, они характеризуются рядом особенностей и, в частности, закономерностями географического распространения на земном шаре. Изучение закономерностей географии болезней имеет большое теоретическое и практическое значение, так как дает основу для картографирования болезней человека и составления прогнозов в отношении возможностей их возникновения в условиях конкретной местности, а также организации профилактических мероприятий.

Высокая температура, значительная влажность, обилие водоемов, особенно после сезона дождей, благоприятствуют массовому выплоду кровососущих членистоногих - переносчиков возбудителей болезней. Одни членистоногие являются специфическими переносчиками возбудителей одного-двух заболеваний, другие участвуют в распространении десятка различных инфекций. Многие из них могут жить только в условиях жаркого климата, например мухи рода Glossina - переносчики африканского трипаносомоза (сонная болезнь), триатомовые клопы - переносчики возбудителя американского трипаносомоза (болезнь Шагаса) и др. Переносчики других болезней, например ряда филяриатозов, встречаются не только в тропиках, но лишь здесь они обладают наибольшим видовым разнообразием и наиболее эффективной передачей возбудителей болезней.

Широко распространенные в различных районах тропического пояса комары играют важную роль в распространении группы энцефалитов, желтой лихорадки и лихорадки денге, филяриатозов и других болезней; москиты передают возбудителей лейшманиозов, лихорадки паппатачи, бартонеллеза и т.д. Некоторые же членистоногие имеют ограниченное распространение на определенных территориях и чаще связаны с эпидемиологией резко очерченных ареалов болезней (триатомиды и болезнь Шагаса в Центральной Америке, глоссиниды и сонная болезнь в Африке).

Природные очаги вирусных заболеваний, переносимых членистоногими, в разных климатических условиях наблюдаются в разнообразных экологических системах. Экологическая система, в которой может быть обнаружено вирусное заболевание, в большой степени зависит от условий обитания переносчиков возбудителей инфекции. Так, на огромных пространствах тропического влажного леса, например, вирус желтой лихорадки сохраняется энзоотически в кроне деревьев, где находится огромное количество восприимчивых позвоночных и комаров - переносчиков, а вирусы обычно выделяются на уровне земли.

Влияние температуры и влажности

Развитие и накопление теплолюбивых патогенов происходит при достаточно высокой температуре, которая определяет ареал той или иной болезни. Температура и влажность окружающей среды, при которых возможны размножение и прохождение определенных стадий развития возбудителя болезни в теле переносчика, оказывают большое влияние на сезонность тропических трансмиссивных болезней. В тропических районах, где членистоногие переносчики активны в течение всего года, трансмиссивные болезни не всегда обнаруживают отчетливую сезонность, и заболеваемость в течение года в ряде случаев держится примерно на одном уровне.

Влияние температуры и влажности тропического климата на переносчиков возбудителей болезней отчетливо заметно на примере биологии краснотелковых клещей в природных очагах лихорадки цуцугамуши. В Японии у видов этих клещей с летней активностью (Leptotrombidium akamushi) температурный оптимум лежит выше 20°C, а у видов с весенней и осенней активностью (L. scutellaris) - в области 10-20°С. Для L. deliense из тропических частей ареала этого вида температурный оптимум - 22-35°С, а активность личинок определятся периодичностью выпадения осадков. В Индии и в странах Индокитайского полуострова наибольшая численность личинок наблюдается в сезон дождей, с июля по ноябрь, а перерыв в нападении клещей связан с периодом засухи. В тропическом климате Малаккского полуострова и Индонезии периодичность в нападении клещей не выражена, и личинки встречаются круглогодично.

На распространение трансмиссивных болезней в условиях умеренного и экваториального климата оказывают влияние различные абиотические факторы. Если для умеренного климата это прежде всего температурный фактор, влияющий на размножение возбудителя болезни в переносчике, то в экваториальном поясе на состояние популяции переносчиков в первую очередь влияют осадки и продолжительность сухого периода. Количественная характеристика указанных факторов определяет ареалы природных очагов трансмиссивных болезней.

Анализ заболеваемости населения стран тропического пояса показывает, что существуют резкие различия в распространении природноочаговых болезней на территории аридных и влажных тропических ландшафтов. Наиболее распространенными инфекционными болезнями на территории засушливых районов являются очаги аргасового клещевого спирохетоза, африканского трипаносомоза и кожного лейшманиоза. Во влажных тропических районах широко распространены природные очаги комариных энцефалитов, онхоцеркоза, лоаоза, болезни Шагаса, вухерериоза, бругиоза и др.

В тех местностях, где под влиянием муссона климат разделяется на влажный и сухой сезоны (Центральная Америка, Амазонская низменность), максимальное число случаев заболеваний, возбудители которых переносятся комарами, обычно наблюдается во влажный сезон или сразу после него. В некоторых случаях эта периодичность связана с циклом птица - комар, и очаги максимального числа заболеваний находятся в местах, где в колониях имеется большое количество восприимчивых птиц. В противоположность этому, вирусы, переносимые клещами, в тех же самых климатических областях вызывают максимальное число заболеваний в сухой сезон. Клещи широко распространены в лесных районах с соответствующей лесной подстилкой.

В сухих тропических и субтропических областях, где дождливый сезон короткий (Бразильское нагорье, Венесуэла, Боливия), сохранение природных очагов вирусных болезней, возбудители которых передаются комарами, наблюдается в районе болот, рек и орошаемых земель. В таком очаге в циркуляцию вируса вовлечено большее число видов позвоночных.

Многим природноочаговым трансмиссивным заболеваниям присущи сезонные изменения интенсивности эпидемического и эпизоотического процессов, что зависит от сезонного изменения природных факторов и резистентности человеческого организма. В средних широтах трансмиссивные заболевания, передающиеся свободно живущими переносчиками, встречаются только в теплое время года, когда становятся возможными их размножение и биологическая активность. Сезонность заболеваний бывает резко выражена и совпадает с периодом активности переносчиков. Популяции насекомых и клещей в силу своей гетерогенности состоят из мелких популяций, формирующихся под влиянием условий внешней среды отдельных биотопов со многими определяющими их компонентами и в основном благодаря разным источникам питания.

Значительную долю природноочаговых болезней в тропических регионах составляют арбовирусные инфекции. Арбовирусные инфекции характеризуются тем, что их возбудители - вирусы человека и животных - размножаются в организме кровососущих членистоногих и передаются позвоночным при кровососании через слюну. Все арбовирусные болезни являются природноочаговыми, и их распространение определяется значительным числом природных факторов, наличием специфических переносчиков, восприимчивых позвоночных, температурой, влажностью и другими факторами. Подавляющее большинство арбовирусных болезней, переносимых комарами, имеет тропическое происхождение. Этим объясняется их повышенная требовательность к температурным условиям. Так, вирус желтой лихорадки в теле комара Aedes aegypti при температуре 37°C достигает инфицирующей дозы через 4 сут, при 36°C - 6 сут, при 25°C - 8 сут, при 23°C - 11 сут, при 21°C - 18 сут, а при 18°C вирус в комарах не обнаруживается даже через 30 сут. Аналогичные результаты в отношении этого вируса получены в экспериментах с Haemagogus spegazzinii. Температурный режим, несомненно, служит важнейшим фактором, ограничивающим ареал желтой лихорадки, так как переносчики вируса распространены значительно шире, чем сам вирус.

Ареал многих арбовирусных болезней ограничивается местностью, где выражены сезоны, во время которых прерываются основные пути циркуляции вируса. В умеренном и субтропическом поясах это зимний период низких температур. Условия переживания вирусов в зимнем периоде постепенно улучшаются по мере продвижения от умеренного пояса к субтропикам и тропикам. В пределах тропического пояса существуют температурные условия для круглогодичной циркуляции вирусов. Это соответствует примерно среднемесячной изотерме 16°C для наиболее холодного климата. Однако в тропическом и субэкваториальном поясах циркуляция ряда вирусов может затрудняться или прекращаться во время сухого сезона. Это происходит в результате снижения популяции основных видов комаров-переносчиков. И лишь в условиях экваториального пояса абиотические факторы не препятствуют круглогодичной активной циркуляции возбудителей арбовирусных инфекций.

Длительность инкубационного периода в членистоногих, в течение которого вирус размножается в эпителии кишечника, должен проникнуть через его стенку в полость тела, размножиться там и накопиться в слюнном аппарате переносчика, зависит от суммы температур выше 20(5°C.И если температурные условия хотя бы на протяжении жизни заражающей фазы метаморфоза переносчика не соответствует указанным, то в данной местности невозможно возникновение очагов арбовирусных болезней.

Природноочаговые болезни в своем существовании и распространении обусловлены более сложным комплексом факторов, чем антропонозы. Природноочаговая болезнь существует в двух фазах, взаимоотношение которых широко варьируется во времени и пространстве: первой является циркуляция возбудителя в составе биотических компонентов природного очага, второй - переход из природы к человеку и возможное распространение болезни в восприимчивом коллективе. Примером этого служит эпидемиология желтой лихорадки и африканского трипаносомоза.

Желтая лихорадка

Как известно, желтая лихорадка существует в двух эпидемиологических формах: лихорадки джунглей и лихорадки населенных пунктов.

Первая форма связана с природными очагами, в которых резервуаром вируса являются дикие животные - обезьяны и некоторые сумчатые (марсупиал, опоссум), а переносчиками - различные виды комаров рода Aedes и Haemagogus. Природные очаги желтой лихорадки расположены во влажных тропических лесах, преимущественно в бассейнах рек Конго и Амазонки.

В Африке природные очаги желтой лихорадки поддерживаются за счет обезьян, среди которых вирус передается комарами рода Aedes, преимущественно Aedes africanus. Важным фактором является способность Ае.africanus переживать сухой сезон в кронах леса и этим обеспечивать поддержание действующего очага желтой лихорадки. Вирус передают также другие виды комаров - Ае.luteocephalus, Ae.furcifer, Ae.taylori, способные заражать и людей. Обезьяны при набегах на плантации подвергаются нападению полусинантропного вида Ае.simpsoni, который охотно кормится на человеке. Таким путем вирус может транспортироваться к жилью человека из природных очагов верхнего яруса дождевых лесов. В Африке вирус изолирован от самцов Ае.furcifer, что свидетельствует о трансовариальной, или венерической передаче, а также из яиц и от имаго клещей Amlyomma variegatum, которые в эксперименте способны передавать вирус обезьянам и длительно его сохранять. Эти факты могут объяснить механизм переживания вирусной популяции в сухом периоде в субэкваториальном поясе.

В Америке основным переносчиком вируса при джунглевой форме желтой лихорадки является комар с дневной активностью Haemagogus janthinomys, населяющий главным образом верхний ярус дождевых лесов, но спускающийся и до нижнего яруса, где он может заражать людей. Комары способны нападать на людей в радиусе до 300 м от леса, а также в жилых постройках. Важными переносчиками вируса в джунглях Бразилии и Колумбии служат комары Haemagogus spegazzinii, Ae. leucocelaeneus, а в Центральной Америке - H. lucifer, H. spegazzinii, H. dentatus, H. equinus. У Н.equinus экспериментально установлена трансовариальная передача вируса. Вирус желтой лихорадки может длительно циркулировать в верхнем ярусе тропического леса и не быть обнаруженным, так как многие виды древесных комаров из-за различия микроклиматических условий в кронах деревьев и в нижнем ярусе не снижаются к земле. При вырубке леса под плантации, прокладке дорог, указанная зональность нарушается, и комары из крон деревьев опускаются вниз и могут нападать на людей.

Заражаются в природных очагах чаще всего лесорубы, рабочие, прокладывающие дороги в лесу, военнослужащие. Полученный человеком вирус в дальнейшем распространяется среди населения поселков антропофильным комаром Aedes aegypti. В этих типах очагов больной человек - единственный источник возбудителя болезни, то есть здесь желтая лихорадка является типичным антропонозом. Таким образом, антропонозные очаги желтой лихорадки населенных пунктов - вторичные очаги. Однако в эпидемиологическом отношении именно эти очаги имеют наибольшее значение. Заражение людей желтой лихорадкой происходит в большинстве случаев в населенных пунктах, и лишь единичные заболевания наблюдаются в результате заражения в джунглях.

Африканский трипаносомоз

Эпидемиология хронической и острой форм африканского трипаносомоза (сонная болезнь) также неодинакова. Хроническая форма является антропонозом; распространение ее приурочено, главным образом, к берегам крупных рек. Возбудитель (Trypanosoma brucei gambiense) передается от человека человеку видами мух цеце - Glossina palpalis и G. tachinoides. Острая форма заболевания представляет собой типичный антропозооноз. Возбудитель (Т.brucei rhodesiense) циркулирует в природных очагах, приуроченных к зоне саванн. Резервуарами возбудителя служат антилопы, а переносчиками - G. morsitans, G. pallidipes, G. swinnertony, обитающие в саванных лесах.

Природные очаги африканского трипаносомоза имеют чрезвычайно широкое распространение. На западе и востоке границы распространения сонной болезни совпадают с побережьем Атлантического и Индийского океанов. На севере она пролегает примерно вдоль параллели 15° северной широты от Сенегала на западе до южной части Сомали на востоке. На юге граница нозоареала проходит от 17° южной широты на Атлантическом побережье Анголы до 30° южной широты на побережье Индийского океана. В целом характер распространения сонной болезни определяется особенностями распространения мух цеце - переносчиков трипаносом. В пределах указанных границ африканский трипаносомоз распространен неравномерно, образуя отдельные крупные и мелкие очаги заболевания. В поясе обитания мух цеце насчитывается около 200 очагов сонной болезни. Трипаносомозы человека и животных встречаются в 28 странах Африки с общим населением 250 млн человек.

Эпидемиология и эпизоотология трипаносомозов связаны в первую очередь с биологией и экологией переносчиков. Зараженность отдельных видов переносчиков трипаносомами в разных районах Африки в разные сезоны года колеблется от 0,2% до 76,6%. Известно большое число факторов, связанных с переносчиками и внешней средой его обитания, которые в той или иной степени влияют на взаимоотношения мух цеце с трипаносомами.

Так, температура влияет на скорость развития трипаносом в переносчике и степень заражения мух цеце этими паразитами. При этом большое значение имеет температура, при которой развиваются куколки мух цеце. Повышение температуры с 26_C до 31°C ведет к увеличению процента зараженности мух, а понижение температуры до 20°C - к снижению общей зараженности переносчика. Рост зараженности трипаносомами отмечается при понижении относительной влажности воздуха до 30%. Предполагается косвенное влияние этого фактора, индуцирующего у мух цеце состояния голода.

Молодые мухи цеце, питающиеся в течение первых 24 часов после вылета из куколки, заражаются трипаносомами чаще, чем более старые. Это связано с состоянием перитрофической мембраны, через которую мигрируют в процесс своего развития трипаносомы. Эти различия могут быть обусловлены разной скоростью переваривания крови у молодых и более старых мух; медленное переваривание у молодых мух, возможно, позволяет трипаносомам адаптироваться к условиям существования в кишечнике кровососов.

С увеличением возраста мух в популяции общая зараженность их трипаносомами возрастает. Разные виды и подвиды мух цеце неодинаково заражаются одними и теми же трипаносомами в одинаковых условиях. Более эффективными переносчиками являются виды, выделяющие в процессе питания больше слюны (например, G. pallidipes в противоположность G. austeni). Скорость и объем выделяемой слюны зависят от физиологического состояния переносчика перед кровососанием: наибольшее количество слюны выделяется мухами цеце, голодавшими в течение 2 суток.

Характер распространения отдельных видов мух цеце и особенности их биологии определяют возможность включения этих кровососов в цепь циркуляции возбудителей трипаносомозов. Совпадение ареалов возбудителя и переносчика, а также постоянный контакт мух цеце с различными позвоночными хозяевами трипаносом являются основными факторами, определяющими участие отдельных видов мух цеце в цикле циркуляции трипаносом, то есть саму возможность контакта мух цеце с этими паразитами. При осуществлении такого контакта ряд факторов экзогенного и эндогенного характера оказывает влияние на количественные характеристики взаимоотношений возбудителя и переносчика. Так, генетический статус и защитные механизмы переносчика, возраст мух цеце при заражающем кровососании, температура и относительная влажность воздуха прямым или косвенным образом оказывают влияние на степень инфицированности переносчиков (как отдельных видов, так и отдельных особей в популяции мух цеце) и скорость развития в них трипаносом. Все это, в свою очередь, влияет на интенсивность циркуляции возбудителей трипаносомозов в очагах этих инфекций.

Экология переносчиков возбудителей

Важное эпидемиологическое значение в настоящее время приобретает глубокое изучение экологии переносчиков возбудителей болезней человека и животных. Для правильного понимания особенностей эпидемиологии и эпизоотологии трансмиссивных болезней необходимо раскрытие биологических взаимоотношений возбудителей болезней с кровососущими членистоногими. Судьба возбудителя болезни в организме переносчика зависит от различных физических факторов внешней среды (через посредство организма членистоногого) и более разнообразного сочетания условий внутренней среды членистоногого: физиологического состояния, возраста, характера и частоты питания, условий эмбрионального развития и генетических особенностей, условий пребывания членистоногого в том или ином микроклимате.

Результатом эволюции возбудителей природноочаговых болезней, обусловленного экологической адаптацией к различным природно-географическим и социальным условиям, являются их географическая вариабельность, изменение их гетерогенности. Возникновение антигенных вариантов возбудителей обусловлено их длительной циркуляцией в неодинаковых биотопах в различных эволюционно сложившихся биоценозах. Некоторые сероварианты различаются не только антигенной структурой, но и патогенностью для людей и животных, восприимчивостью переносчиков, а также разной чувствительностью к химиопрепаратам и антибиотикам.

Так, в разных географических регионах циркулируют различные серологические варианты венесуэльского и других американских энцефаломиелитов лошадей. В странах Южной Америки циркулируют штаммы вируса венесуэльского энцефаломиелита лошадей серотипов IA, IB, IC, III и IV, в странах Северной Америки - IE,II . К различным серологическим группам относятся штаммы американского восточного энцефаломиелита лошадей, одна из них включает вирусы, выделенные в США, другая - в Бразилии, Аргентине, Панаме и на острове Тринидад. Аналогично этому вирусы американского западного энцефаломиелита лошадей, изолированные от млекопитающих в Канаде и Калифорнии, значительно отличаются по антигенному составу от вирусов, выделенных во Флориде, Массачусетсе от птиц и комаров.

Разными антигенными вариантами являются штаммы вируса лихорадки Западного Нила, циркулирующие в Северо-Восточной Африке и Индии. Своеобразием серологических типов характеризуется вирус лихорадки денге. В Юго-Восточной Азии (от Индии до Японии), на Гавайский островах, в Южной Африке, Австралии и Европе (Греция) встречается серовар I, на территории Юго-Восточной Азии и в Центральной Америке - тип II, на Филиппинах и в Таиланде - типы III-IV вируса лихорадки денге.

Возникновение антигенных вариантов арбовирусов обусловлено их длительной циркуляцией в неодинаковых биотопах в различных эволюционно сложившихся биоценозах. Некоторые сероварианты различаются не только по антигенной структуре, но и по патогенности для людей и животных. Так, выделенные во Флориде (США) от комаров штаммы вируса венесуэльского энцефаломиелита лошадей типа II, а также в Мексике от комаров, лошадей, ослов и человека штаммы подтипа IE отличаются от вирусов венесуэльского энцефаломиелита, выделенных в Южной Америке, меньшей патогенностью и не вызывает эпизоотии лошадей и эпидемических вспышек. В странах Центральной и Южной Америки (Гватемала, Гондурас, Сальвадор, Никарагуа и др.) циркулируют преимущественно штаммы вируса венесуэльского энцефаломиелита, относящиеся к подтипу IB, способные вызывать большие эпизоотии и эпидемии.

В сельских районах Центральной и Южной Америки и в Западной Африке лейшманиозы у людей имеют различное клиническое течение и разную тяжесть, поскольку в циркуляции возбудителя принимают участие разные штаммы лейшманий, виды москитов и их хозяев.

Неоднородность штаммов возбудителей трансмиссивных болезней, циркулирующих на разных континентах, обусловливают эпидемиологическую опасность заноса экзотических вариантов этих возбудителей на территории, где эволюционно сформировалась циркуляция иных вариантов: коллективный иммунитет населения к местным штаммам не может служить защитой против завозимых экзотических вариантов возбудителей.

Говоря о микроэволюции паразитов, следует иметь в виду процессы, протекающие в популяциях не только самих паразитов, но и хозяев (то есть микроэволюцию всей паразитарной системы). Изменения в характере популяций хозяев способны вести к изменениям в популяции паразитов.

Таким образом, природные очаги болезней служат хорошими естественными моделями для познания общих биологических закономерностей, определяющих существование возбудителей болезней в различных экологических системах.

Вениамин ТАРАСОВ,

профессор.

Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова.